Генетика

Раздел о законах и механизмах наследственности и изменчивости, свойствах, присущих всем живым организмам.
» Детерминация пола
» Инактивация Х-хромосомы
» Задачи по генетике

Детерминация пола

гетерогаметный пол - XY отличаются по размеру, гомогаметный пол XX-одинаковы

Млекопитающие

Т.к У хромосома меньше чем Х хромосома, то сперматозоиды с У хромосомой имеют больше шансов оплодотворить яйцо, тк они легче ? на 120 мальчиков рождается ~100 девочек
У человека имеется ген SRY на Y хромосоме, который детерминирует мужской пол.

рис1. Относительные размеры Х и Y хромосомы человека


Дрозофила

Дрозофилла имеет две X хромосомы определяющие женский пол
доза гена?Sxl<?tra?dsx?самец или самка. Все три гена подвергаются альтернативному сплайсингу

Y не участвует в определении пола, но необходима для фертильности
1. Определение соотношения X:A
решение об Sxl принимается еще до формирования бластодермы
ген Sexlethal (Sxl) экспрессуруется только у самок XX. белок
SXL выключает компенсацию гена предотвращая трансляцию самец специфической mRNA lethal-2 (msl) необходимую для дозовой компенсации. У самцов SXL образуется и msl-2 mRNA транслируется и компенсация гена происходит. Присутствие SXL запускает каскады пол-специфичных альтернативных мРНК, что ведет к продукции пол-специфичных doublesex (dsx) и fruitless (fru) продуктов
в случае dsx обе самцов и самок спец dsx мРНК кодируют пол-специфичные цинковые пальцы DSXm и DSXf соответственно, кот имеют одинаковые ДНК-связ домены, но разные С-концы
в случае fru P1fru подвергаются полспецифическому сплайсингу при участии TRA и TRA-2 белков. У самцов с недостатком белков TRA сплайсинг не происходит и P1 кодирует белок с BTB доменом на N-конце и один из альтернативного цинковый палец пару на C-конце. самцовая P1 отличается наличием 101 акты на N-конце к BTB-домена. Самцовая P1транслируется а самочья не транслируется. Образуемый FRU белок участвует в самцовом половом поведении

dsx ответственна за соматическую половую регуляцию вне цнс те морфологический диморфизм - пигментация, абдоминальная сегментация, щетинки, внешние и внутренние гениталии
fru ответственна за поведение
гены нумераторы присутствуют в 4 копиях у самок и в 2 у самцов: sisterless sisA,sisB,sisC и runt (run)
deadpan (dpn) – ген деноминатор –транскрипционный фактор негативно регулирует Sxl – на аутосоме
3 материнских гена: daughterless (da) и hermaphrodite
(her) позитивные регуляторы Sxl тогда как extramacrochaetae (emc)
и groucho (gro) негативные регуляторы
материнские DA и зиготические SISB белки формируют гетеродимеры которые функционирут как транскрипционные активаторы Sxl
GRO вероятно действует как корепрессор связываясь с DPN
EMC вероятно изолирует позитивную регуляцию DA и\илиSISB формируя неактивные гетеродимеры


Нематода

Пол определяется балансом Х:Аутосомы. Х:А~1 – гермафродит, ~0,5-самец

У Ce два пола: самцы X0 и гермафродиты XX. Самцы образуются во время нерасхождения Х хромосомы во время размножения гермафродитов, или в результате расщепления при скрещивании самцов с гермафродитами.
У самок одновременно образуются и ооциты и сперматозоиды из общих предшественников. Таким образом клетки зародышевого пути гермафродитов должны пройти через два решения: митоз/мейоз и затем ооцит/сперматозоид. За первое решение отвечает Notch/GLP-1. Решение ооцит/сперматозоид определяется посттрансляционной регуляцией двух ключевых mRNA tra-2 и fem-3

Начальным сигналом определения поля является соотношение Х хромосом к числу аутосом. Черви с соотношением X:A = >0,75 станут гермафродитами, а с соотношением <0,67 - самцами. Соотношении воспринимает ген xol-1 (X0 lethhal), который контролирует как детерминацию пола, так и дозовую компенсацию. У самцов меньшая доза Х-хромосом приводит в более высокому уровню транскрипции этого гена, чем у гермафродитов.

белок HER-1 взаимодействует с трансмембранным белком TRA-2. TRA-2 инактивирует FEM белки. Цитоплазматический домен TRA-2 связывается с FEM-3 белком. HER-1 связывает внеклеточный домен TRA-2 блокируя связывание его внутриклеточного домена с FEM-3 и его активацию. FEM белки инактивируют TRA-1 по неизвестному механизму.

рис.2 Действие генов при образовании самцов
рис.3 Действие генов при образовании самок


Дрожжи

Определение пола у рыб

Сокращения:
fem-3 (feminization)
tra-2 (sexual transformer)

Задачи по генетике


Моногибридное скрещивание

1.1
Имеется зверь, доминантный аллель "волосатости" которого - А и рецессивный "лысости" - а. Каковы типы и соотношения гамет и потомства в следующих скрещиваниях: AAxaa, AAxAa, АаxAa? [Решение]

1.2
Школьник скрестил двух хомячков черного и белого, у которых родилось 12 черных хомячков. При скрещивании других черного и белого хомячков родилось 6 черных и 5 белых детенышей. Каковы генотипы родителей в каждом скрещивании? [Решение]

1.3

У кур розовидный гребень - признак, доминантный по отношению к простому гребню. Фермер заподозрил, что его куры с розовидным гребнем несут аллель простого гребня. Как проверить опасение? [Решение]

1.4
Заболевание обнаруживается у детей, родители которых являлись двоюродными братом и сестрой и не страдали от этого заболевания. Как наследуется болезнь? [Решение]

Дигибридное скрещивание

2.1
Черную грубошерстную морскую свинку скрестили с грубошерстным альбиносом. В потомстве оказалось:
13 черных грубошерстных,
16 альбиносов грубошерстных,
6 черных гладкошерстных,
5 гладкошерстных альбиносов.
Каковы генотипы родителей? [Решение]

2.2
Самка медоносной пчелы Apis mellifera диплоидна, а трутни гаплоидны. Существует, однако локус со множественными аллелями, влияющий на опредедение пола у диплоидных особей. Все диплоидные
особи, гетерозиготные по этому локусу,-самки, а гомозиготные по любому из аллелей - самцы. Гомозиготные сацы не достигают половозрелости, поскольку обычно поедаются рабочими пчелами на личиночной стадии в первые трое суток после вылупления из яичек. Таким образом, гомозиготный генотип в естественных условиях летален. Однако изъятых из улья личинок таких самцов можно довести до стадии половозрелости. В этом локусе насчитывается около двадцати аллелей, обозначаемых символами A1, A2, ... ,A20. Пусть в потомстве некоторой оплодотворенной гаплоидным трутнем матки лишь половина яичек способна к развитию (это хорошо заметно, поскольку половина ячеек в сотах остается пустой, и пустые ячейки распределены по сотам случайным образом). Что можно сказать о генетической конституции матки и трутня? [Решение]

2.3
Диплоидный трутень оплодотворил матку, у которой в локусе, определяющем пол, один из аллелей идентичен аллелю трутня. Какой процент потомства будет жизнеспособен в улье? [Решение]

2.4

Пусть число аллелей в локусе, определяющем пол, равно двадцати. Сколько существует генетически различных типов гаплоидных самцов? Диплоидных самцов? Самок? [Решение]

2.5
Каково число различных типов гамет, генотипов и фенотипов в потомстве самоопыляющегося растения, гетерозиготного по трем, пяти и семи различным доминантным генам? [Решение]

2.6
У одного из видов дрозофилы известно семь аллелей гена, кодирующего фермент фосфатазу. Каково число различных генотипов по этому гену? [Решение]

Наследование связанное с полом

3.1
У супругов с нормальным зрением родилось два сына и две дочери. У первой дочери зрение нормальное; у нее 3 сына, 2 из которых дальтоники. У второй дочери и у ее пяти сыновей зрение нормальное. Первый сын дальтоник; у него две дочери и два сына, и все видят нормально. Второй сын и четверо его сыновей также имеют нормальное зрение. Каковы генотипы всех родственников? [Решение]

3.2

У дрозофилы ген редуцированных крыльев vg рецессивен и расположен в аутосоме; ген желтой окраски тела y также рецeссивен, но сцеплен с полом.
Если гомозиготную по этим двум генам самку скрестить с нормальным самцом, то как будет выглядеть потомство в F1 и F2? [Решение]

3.3
Петух гетерозиготен по сцепленной с полом рецессивной летали. Каково отношение полов в потомстве от скрещивания такого петуха с нормальными курами? [Решение]

3.4
Диплоидный трутень оплодотворяет матку, у которой в локусе, определяющем пол, один из аллелей идентичен аллелю трутня. Какой процент потомства будет жизнеспособен в улье? [Решение]

Картирование генов

x.x
Студент определял положение на карте третьей хромосмы трех мутаций:
rosy - красно-коричневые глаза,
graucho - щетинки над глазами собраны в пучки,
ebony - черное тело.

Забыв записать генотипы родительских мух, он взял самок из F1, которые все были дикого типа и поставил анализирующее скрещивание с самцами, гомозиготными по всем трем мутациям.
Результаты в таблице:

Каков генотип самок дикого типа из поколения F1? Определите последовательность генов на хромосомной карте и расстояния между ними. [Решение]

Литература: 
  1. Задачи взяты из учебника Айала Современная генетика
Прикрепленный файлРазмер
1_1.gif6.26 кб
1_2.gif2.44 кб
1_3.gif2.48 кб
1_4.gif1.42 кб

Инактивация Х-хромосомы

Инактивация Х-хромосомы у млекопитающих
Инактивация Х-хромосомы у дрозофилы


Инактивация Х-хромосомы у млекопитающих

Основное генетическое различие между полами заключается в наличии разного числа Х-хромосом - одна Х-хромосома у самцов и две у самок. Для того, чтобы компенсировать лишнюю дозу гена, у самок происходит инактивация Х-хромосомы. В раннем эмбриогенезе в эпибласте полностью инактивируется одна из Х-хромосом. Она конденсируется, переходя в неактивное состояние, превращаясь в тельце Барра (рис.1). Процесс инактивации Х-хромосомы называется дозовой компенсацией.

рис.1 Клеточное ядро самки с тельцем Барра - конденсированная Х-хромосома на фоне деконденсированных хромосом в интерфазе

Имеется два вида инактивации - специфическая, когда инактивируется определенная Х-хромосома, например только отцовская Х-хромосома у сумчатых (кенгуру), и случайная, когда выбор того, какая Х-хромосома будет инактивирована случаен (плацентарные млекопитающие). Хотя во внезародышевых органах плацентарных также происходит специфическая инактивация.
Центром инактивации является участок Х-хромосомы, называемый Xic (рис.2, 3), имеющий длину по разным данным 35, 80 тпн, или даже больше, что зависит от рассматривания прилежащих последовательностей, участвующих в регуляции инактивации. Xic содержит, как минимум, Xist - ген, кодирующий нетранслируемую RNA, Tsix - антисмысловой локус, содержащий различно метилируемый минисателлитный маркер DXPas34. Так же, очевидно, в формировании Xic участвует последовательность на 3' конце Xist. Вероятно, что другие регулирующие последовательности лежат дальше 3' конца гена Xist. Один из таких регуляторов содержит Xce локус, открытый как модификатор выбора Х-хромосомной инактивации.

рис. 2 (A) На рисунке показаны основные элементы инактивирующего центра, гены Xist и антисмысловой ген Tsix, соседние гены Tsx, Brx и Cdx. Предполагаемые участки, ответственные за выбор (красн.), счет дозы хромосом (желт.), и Xce (син.). Предполагаемые участки 35 kb и 80 kb мышиного Xic. (B) Этапы инактивации Х-хромосомы.
рис.3 Транскрипционная карта Xic района у мыши и человека. Показано 11 генов мышиного Xic района: Xpct, Xist, Tsx, Tsix, Chic1, Cdx4, NapIl2, Cnbp2, Ftx, Jpx и Ppnx. Гены, кодирующие белки, показаны желтым. РНК четырех из 11 генов Xist, Tsix, Ftx и Jpx нетранслируются, показаны красным. Гены, обнаруженные у мышей и человека, консервативны, кроме Ppnx и Tsix. Tsx у человека стал псевдогеном. Человеческий Xic длиннее мышиного примерно в три раза. Не смотря на такую разницу в размерах, расположение и ориентация генов одинакова. Исключением является Xpct, который имеет одинаковое положение, но инвертированную ориентацию. Места диметилирования лизина 9 в гистоне H3 и гиперацетилирования H4 показаны синим и зеленым под транскрипционной картой. Отдельно показаны минимальный промотор гена Xist, занимающий позицию -81- +1, и регуляторный элемент - сайленсер.

Инактивация разделяется на стадии: определение дозы, выбор, инициация, устанавливание и поддержание. Эти процессы являются генетически различными и все они, кроме поддержания, контролируются Xic.
Во время счета дозы клетка определяет число Х-хромосом относительно числа аутосом. Помимо локусов на аутосомах в этом этапе принимает участие участок за 3' конце Xist.
Во время выбора происходит определение того, какая из двух Х хромосом будет инактивирована. В этом процессе принимает участие последовательности в пределах Xist, Tsix и Xce.

Выбор того, какая Х-хромосома инактивируется, случаен, но это может регулироваться аллелями Xce (X-linced X controlling element). В различных мышиных линиях было обнаружено три таких аллеля - слабый Xcea, промежуточный Xceb и сильный Xcec. В гетерозиготах наиболее часто инактивируются те, которые несут более слабый аллель. Например, степень инактивации у гетерозигот Xcea/Xcec приблизительно 25:75. У гомозигот выбор происходит случайно. Xce локус расположен вблизи Xic. Предполагается, что Xce связывают транс-факторы, регулирующие работу генов в Xic, предопределяя выбор между Х-хромосомами. Инактивацию Х-хромосом можно увидеть, используя мышей с мутацией по гену окраски шерсти (например brindled) на одной Х-хромосоме и нормальный ген на другой. Клетки дикого типа дают черный цвет, а мутантные белый. (рис.4)

рис.4 Визуализация инактивации определенной Х хромосомы.

В недифференцированных клетках изначально гены Xist и Tsix экспрессируются одновременно на каждой Х-хромосоме. Но позже на одной из Х-хромосом репрессируется ген Tsix, что ведет к увеличению уровня экспрессии Xist. РНК Xist присоединяет различные белки, образуя комплексы, которые распределяются вдоль всей Х-хромосомы, запуская ее инактивацию. На другой хромосоме не происходит репрессии гена Tsix и его антисмысловая РНК связывает РНК Xist, блокируя ее накопление (рис.5). Такая хромосома останется в активном состоянии. РНК гена Xist не способна переходить с одной Х-хромосомы на другую.

Рис.5 Модель работы Tsix. (A) Во время транскрипции Tsix блокируется транскрипция Xist. (B) Транскрипция Xist подавлятеся антисмысловой ориентацией RNA-полимеразы и всего транскрипционного комплекса. (С) Сайты, к которыми присоединяются РНК Xist-связывающие белки, могут блокироваться слиянием смысловой и антисмысловой РНК. (D) Появление нестабильного комплекса слившихся смысловой и антисмысловой РНК.

На более поздних этапах происходит замена H2A гистона его аналогом macro H2A (см. обзор Гистоны) и метилирование H3K27, участие различных транс-факторов, CpG метилирование ДНК в промоторах. В конечном итоге происходит установление гетерохроматина по общей концепции (см. обзор Гетерохроматин). Поддержание инактивации.
Инициация инактивации контролируется эксперссией Xist и, однажды установившись, инактивированное состояние больше не зависит от Xic и Xist. На гибридах человеческих и мышиных клеток показвно, что при делеции гена Xist человеческая Х-хромосома поддерживает инактивированное состояние, что указывает на независимое от Xist поддержание инактивации Х-хромосомы. Хотя присутствие Xist после установления инактивации стабилизирует ее.

Инактивация Х-хромосомы у Drosophila

Сокращения:
Xic - Х inactivation centre -Центр инактивации Х-хромосомы.
Xi -X inactive - инактивируемая Х хромосома.
Xa - X-active - активируемая Х хромосома.

Определение пола у рыб

Определение пола.

У всех позвоночных животных пол индивидуума определяется генетически, то есть комбинацией половых хромосом, доставшихся от каждого из родителей при оплодотворении яйцеклетки. Но кроме генетических факторов, на определение пола у рыб могут влиять также температура и соленость воды, в которой развивается зародыш, соотношение периодов света и темноты. Определение пола под влиянием внешних условий называется фенотипическим, или модификационным.

Atlantic silversideAtlantic silverside

Так David O. Conover (David O. Conover, 1984) пишет, что большинство рождающихся ранней весной, при пониженных температурах, атерин (Atlantic silverside) становятся самками. А рыбы, развивающиеся позже при более высокой температуре, вырастают самцами. Это имеет огромное значение для выживаемости данного вида. Численность потомства напрямую зависит от плодовитости самок. Так как в данном случае самки растут дольше самцов, они имеют большой размер и соответственно могут дать много икры, поскольку размер их половых органов пропорционален
размеру тела, чего не наблюдается у самцов.

Варианты генетической детерминации пола.

Самцы с одной Х-хромосомой или с двумя разными (XY) хромосомами имеют гетерогаметный пол, самки с ХХ-хромосомами — гомогаметный пол. У многих животных, наоборот, самки имеют гетерогаметный пол. Их половые хромосомы обозначают буквами Z и W или XY, а половые хромосомы гомогаметных самцов - ZZ или XX. У млекопитающих, нематод, моллюсков, иглокожих и у большинства членистоногих гетерогаметен мужской пол. У насекомых и рыб гетерогаметность наблюдается как у мужского, так и у женского пола. Гетерогаметность женского пола свойственна птицам, пресмыкающимся и некоторым земноводным.
При определении пола у рыб оказалось, что гуппи, пецилия, сфенопс, медака и др. принадлежат к типу ХХ- XY (мужская гетерогаметность). A platyfish Xiphophorus maculatus имеют как мужскую (XY), так и женскую гетерогаметность (WY) и даже три типа половых хромосом (WY, WX, XX).
Разные линии мозамбикских тиляпий имеют гетерогаметность
самок и самцов. Скрещивание этих линий привело к образованию в потомстве одних самцов. У зеленых меченосцев (X. helleri) и черных макроподов (М. ореrcularis concolor) дифференцировка пола зависит от мужских и женских наследственных факторов, расположенных в аутосомах (половых хромосом нет).
Механизм генетического контроля над развитием половых признаков может быть внутри- и межклеточным. Внутриклеточное определение пола не связано с образованием половых гормонов (напр., у насекомых), и действие генов, определяющих пол, ограничено клетками, в которых эти гены функционируют. При этом в одном организме могут нормально развиваться, не влияя друг на друга, участки тела с женскими и мужскими признаками. При межклеточном определении пола, характерном для млекопитающих и птиц, под контролем генов вырабатываются половые гормоны, которые, проникая во все клетки организма, обусловливают фенотипическое развитие признаков соответствующего пола. Различают прогамное, сингамное и эпигамное определение пола.
Прогамное определение пола происходит до оплодотворения яйца, напр. дифференцировка яйцеклеток на быстро и медленно растущие. Первые становятся крупными, и из них после оплодотворения развиваются самки, вторые отличаются меньшими размерами и дают самцов, хотя оба вида яйцеклеток генетически одинаковы. Сингамное определение пола происходит во время оплодотворения, но на разных стадиях этого процесса. У некоторых видов с мужской гетерогамией и физиологической полиспермией (оплодотворение яйцеклетки несколькими сперматозоидами) пол определяется в момент кариогамии. Если с ядром яйцеклетки сливается мужское ядро с Y-хромосомой, разовьётся мужская особь, если с Х-хромосомой – женская. При женской гетерогамии пол потомства зависит от того, какая из половых хромосом попадает в ядро яйцеклетки во время мейоза. Если в ядре окажется Z-хромосома, разовьётся особь мужского пола, если W-хромосома – женского. Т.о, в данном случае пол зиготы устанавливается до кариогамии.
Эпигамное определение пола наблюдается у разнополых видов с фенотипическим определением пола, когда направленность развития в сторону мужского или женского пола обусловливается влиянием внешних условий после оплодотворения.

Эндокринная регуляция дифференцировки пола у рыб.

В процессе дифференцировки пола у разнополых рыб центральная нервная система (ЦНС) участвует непродолжительное время (Baroiller, 1999). Вместе с тем, в течение этого времени в работе задействована гипоталамо-гипофизарная система посредством гонадотропир-релизинг фактора (ГРФ) и гонадотропиновых (ГТ) гормонов. При использовании специфических антител в гипофизе rainbow trout были найдены ГТ1 иммуночувствительные клетки на стадии, когда митоз эмбриональных клеток был впервые зарегистрирован в половых железах (Saga et al, 1993). Иммуноспецифичность к ГРФ наблюдалась только в течение половой дифференцировки, причем у обоих полов и в сходных отделах мозга, включая те, где обнаруживался
ГТ1. Чувствительность к гормону роста (ГР) в гипофизе обнаруживалась на более ранних стадиях чем к ГТ1. Было высказано предположение, что ГР может быть вовлечен в процесс дифференцировки пола, так как известно, что он участвует в регуляции синтеза стероидов в половых железах взрослых рыб. Иначе говоря, гонадотропин стимулирует продукцию стероидов, но уже после гистологической дифференцировки гонад. На более ранних стадиях была отмечена стимуляция продукции андростиндиона межпочкой. Не известно точно связана ли эта продукция стероидов с дифференцировкой гонад напрямую, но ясно, что участие межпочки в синтезе стероидов, которые в свою очередь влияют на дифференцировку гонад, помогает становлению пола у рыб.
У гермофродитных видов рыб роль ЦНС имеет большое значение (Baroiller, 1999). Гонадотропины играют большую роль в инициации процесса инверсии пола. Это может быть связано с социальным контролем инверсии пола, который демонстрируется многими видами гермафродитов. Ключевым ферментом является ароматаза,
которая превращает андрогены в эстрогены и тем самым способствует дифференцировке или инверсии пола. Также у рыб были найдены некоторые гены млекопитающих, которые имеют большое значение в процессе дифференцировки пола у последних (Hofsten and Olsson, 2005). Но у рыб их роль пока не изучена достаточно хорошо. К числу таких генов относятся: Sox9a and Sox9b, AMH, WT1, Drosophila fushi tarazu factor-1 (FTZ-F1).
К примеру, у zebrafish не известны механизмы, контролирующие детерминацию и дифференцировку пола. Также не идентифицировано ни одного гена, связанного с полом и ни одной половой хромосомы. Тем не менее, некоторое число генов обнаруживает связь с процессом дифференцировки и детерминации пола. В центре всеобщего внимания сейчас находятся FTZ-F1 гены zebrafish, так как они вовлечены в развитие межпочки, а, следовательно, и в биосинтез стероидов, так как обнаруживают экспрессию, совпадающую с дифференцировкой и функционированием репродуктивной ткани (Hofsten and Olsson, 2005). Zebrafish может менять
пол при воздействии на нее эстрогенами, что наводит на мысль о решающей рола уровня эстрогенов в процессе дифференцировки пола. Продукт гена Cyp19 является ароматазой, обращающей тестостерон в 17-?-эстрадиол, и самцов (при большом их числе) в самок.

Соотношение полов.

При фенотипическом определении пола оно зависит от количества развивающихся организмов, которые попадают под влияние внешних факторов, детерминирующих тот или иной пол. При генетическом определении пола соотношение полов у большинства видов, как правило, очень близко к соотношению: 100 самок на 100 самцов. Однако и при таком определении пола есть отклонения. Так, у некоторых видов млекопитающих с мужской гетерогамией статистически достоверно рождается на 1 -2% больше потомков мужского пола. Изменение соотношения полов может быть почти у всех животных с генетическим определением пола результатом гибели половины зародышей гетерогаметного пола под действием сцепленных с полом леталей или рецессивных мутаций, несовместимых с жизнью.

Реверсия пола.

Существенный сдвиг соотношения организмов в сторону одного из полов имеет как теоретическое, так и практическое значение, т. к. один из полов обычно более продуктивен. Методы регуляции пола применяются в зависимости от типа определения пола и биологических и хозяйственных особенностей вида. При фенотипическом переопределении пола, если действие генов реализуется посредством гормонов, половые признаки изменяются при пересадке половых органов одного пола другому или при введении в организм гормонов противоположного пола, а также некоторых аминокислот. Степень фенотипических изменений пола зависит от особенностей вида и дозы введённого препарата. Однако лишь в редких случаях (у некоторых рыб и земноводных) особи с фенотипически переопределённым полом продуцируют гаметы, противоположные их генотипическому полу. В следующем поколении, если действие гормонов прекращается, снова вступает в силу генетический механизм определения пола.
Уже давно было замечено, что самки рыб под воздействием
определенных условий (среды, гормональных препаратов и т. п.) превращаются в самцов (гамбузиевые, меланохромисы и т. д.). Женский половой гормон (эстрол) и мужской (метилтестостерон) при добавлении в воду или корм переопределяют пол. Японский генетик Ямамото (Yamamoto, 1969) превратил самок золотых рыбок в самцов. При дальнейшем разведении все потомство оказалось женским. На сегодняшний день рыбоводы научились менять пол рыб, воздействуя небольшими дозами гормонов на икру.
Также повреждение эндокринной системы самих рыб может стать причиной преимущественного рождения особей одного пола. Так Ларссон (Larsson at all, 2000) пишет, что вредные выбросы промышленных заводов вызывают нарушения в эндокринной системе рыб на ранних стадиях развития, что резко меняет соотношение полов в сторону преимущественного развития самцов.
Но самое интересное – это социальные факторы изменения пола – то есть взрослые половозрелые рыбы меняют пол под влиянием «общественного мнения» так, чтобы оптимизировать соотношение
полов в популяции. Что же дает рыбе смена пола? Установлено, что количество и качество икры прямо зависит от размера самки. Для самцов такой зависимости нет. Поэтому стратегия, при которой рыбы сначала вступают в размножение как самцы, а став старше и крупнее, превращаются в самок, выглядит логичной. Так обстоит дело у дениса, у которого большая часть молодых рыб нерестится сначала как мелкие самцы, а через год уже как крупные самки. Превращение самцов в самок под влиянием социальных факторов хорошо изучено на примере рыбы-клоуна. Молодь клоуна оседает из планктона на риф под защиту актиний. Самая крупная рыба в группе становится самкой, вторая по величине – самцом. Остальные рыбы остаются неполовозрелыми. Но если самка погибает, то клоун-самец быстро превращается в самку, а следующая по величине рыба созревает как самец и занимает его место. Однако бывают ситуации, когда успех в размножении зависит от размеров самца. В случаях, когда самцу необходимо защищать гарем, нерестовую территорию или
охранять кладку икры, крупные самцы имеют преимущество перед мелкими. Поэтому у некоторых видов самки растут-растут и превращаются в самцов. Например, рыба шури (император) сначала нерестится как самка, а в следующий раз – как самец.
Но есть на коралловых рифах рыбы, которым не нужно менять пол, поскольку они одновременно являются самцами и самками. У таких рыб-гермафродитов созревают и икра, и молоки. Если две такие особи встретятся и понравятся друг другу, то каждая из них принесет потомство. Если же достойного партнера не найдется, то можно прибегнуть и к самооплодотворению. Такая стратегия дает преимущество малочисленным глубоководным рыбам, которым трудно найти себе пару в океанских глубинах. Но до сих пор совершено непонятно, зачем это нужно коралловым рыбам. Коралловые рыбы-гермафродиты живут достаточно плотными популяциями, в которых выбор пары – не проблема. Более того, известны виды гермафродитов, которые образуют постоянные моногамные пары на всю жизнь.

Эволюция пола.

Раздельнополость (бисексуальность), свойственная уже многим одноклеточным (водоросли, простейшие), произошла от смешаннополости. Лишь в некоторых случаях (напр., при паразитизме) смешаннополость могла возникнуть вторично из раздельнополости. Так, у паразитических ракообразных наблюдаются все переходы от смешанно- к раздельнополости (напр., раздельнополые виды с хорошо развитыми самками и карликовыми самцами – явственный сдвиг в сторону гермафродитизма).
Фенотипическое определение пола древнее генетического, т. к. на ранних стадиях эволюции ещё не существовало специального аппарата половых хромосом. Возникающие на определённых этапах эволюции специальные половые хромосомы (рыбы, земноводные) первоначально морфологически неотличимы от аутосом, и о наличии их можно судить только по признакам, сцепленным с полом. Вслед за морфологическими различиями между половыми хромосомами и аутосомами возникает дифференцировка между Х- и Y-хромосомой, что делает всё более редкой конъюгацию
между ними и затрудняет обмен их участками при кроссинговере. Всё это способствует выполнению специфических функций половых хромосом – быть реализаторами женского или мужского пола. Полное исчезновение Y-хромосомы делает генетическое определение пола ещё более совершенным: пол определяется равновесием между числом аутосом и хромосом.
Так Уолтер Трот и Хенз Уинкин (Traut and Winking, 2001) сообщили о результатах исследования мейотических хромосом и стадий эволюции половых хромосом на примере таких рыб как zebrafish, platyfish и guppy. После сравнительной геномной гибридизации митотических и мейотических хромосом этих трех видов было обнаружено, что они демонстрируют основные ступени дифференцировки половых хромосом. А именно: zebrafish имеет кориотип, состоящий из одних аутосом, platyfish – с генетически детерминированными половыми хромосомами, которые еще не подразделяются на X и Y-хромосомы, и, наконец, guppy с генетически и цитогенетически дифференцированными половыми хромосомами.
Для zebrafish характерна половая дифференцировка в зависимости от условий окружающей среды. Для этого вида половые хромосомы не идентифицируются с помощью C-banding, хромомицина А3 или репликативного бэндинга. На стадии пахитены и диакинеза ни один из 25 бивалентов не демонстрирует морфологическую и молекулярную дифференцировку половых хромосом. Platyfish Xiphophorus maculatus имеют четко определенную систему половых хромосом, но с некоторыми вариациями между различными популяциями рыб. Так мексиканская популяция имеет XX/XY систему определения пола, в то время как некоторые другие популяции имеют W-хромосомы помимо X и Y. Хромосомы X и Y не имеют видимых отличий. Молекулярный маркер XIR, который был локализован на дистальном конце одной из акроцентрических хромосом, идентифицировал ее как Y-хромосому (Nanda et al. 2000). В том районе также находится пол-определяющий район (SDR – sex determining region). У guppy акроцентрическая Y-хромосома состоит из
проксимального сегмента, гомологичного району на X-хромосоме, с которым они спариваются на стадии ранней пахитены, и дистального сегмента, отличного от сегментов Х-хромосомы, который неспаривается с Х-хромосомой на стадии ранней пахитены, но образует синапсы позже. Он включает в себя уже известный пол-определяющий район и бросающийся в глаза вариабельный гетерохроматиновый район, чья структура зависит от индивидуальной линии Y-хромосомы. Также сравнительная геномная гибридизация показала большой блок преимущественно самец-специфичной повторенной ДНК (Nanda et al. 1990) и блок общей неспецифической ДНК. Так после гибридизации с олигонуклеотидной пробой (GACA)4 был обнаружен самец-специфичный локус повторов, который отличал Y-хромосому самцов с красным цветом тела.
Болтенгаген A.A.

Литература: 
  1. Астауров Б. Л., Генетика пола, в сб.: Актуальные вопросы современной генетики, [М.], 1966
  2. Л о б а ш е в М. Е., Генетика, 2 изд., Л., 1967
  3. David O. Conover. Adaptive significance of temperature-dependent sex determination in a fish. American Naturalist, Vol. 123, No 3 (Mar., 1984), pp. 297 – 313
  4. Larsson, D.G.Joakim, Hallman, Hans, Forlin, Lars. More male fish embryos near a pulp mill. Env. Tox. And Chem., Vol. 19 (2000), pp. 2911 – 2917
  5. Walther Traut and Heinz Winking. Meiotic chromosomes and stages of sex chromosome evolution in fish: zebrafish, platyfish and guppy. Chromosome Research, Vol. 9, No 8 (Dec., 2001), pp. 659 – 672
  6. Nanda I. et al. Simple repetitive sequences are associated with differentiation of the sex chromosomes in guppy fish. Journal of Molecular Evolution, Vol. 30, No 5 (May, 1990), pp. 456 – 462
  7. Nanda I. et al. Amplification of a long terminal repeat-like element on the Y chromosome of the platyfish, Xiphophorus meculatus, Chromosoma, Vol. 109 (2000), pp. 173 – 180
  8. J.-F. Baroiller. Endocrine and environmental aspects of sex differentiation in fish. Cellular and Molecular Life Sciences, Vol. 55, No 6 – 7 (Jun., 1999), pp. 910 – 931
  9. Saga T. et al. Salmonid pituitary gonadotropins. ІІІ. Chronological appearance of GTH I and other adenohypophysical hormones in the pituitary of the developing rainbow traut (Oncorhynchus mykiss irideus). Gen. Comp. Endocrinol. Vol. 92 (1993), pp. 233 – 241
  10. Jonas von Hofsten and Per-Erik Olsson. Zebrafish sex determination and differentiation: involvement of FTZ-F1 genes, Reprod. Biol. Endocrinol., Vol. 3 (Nov., 2005), p. 63