Детерминация пола

гетерогаметный пол - XY отличаются по размеру, гомогаметный пол XX-одинаковы

Млекопитающие

Т.к У хромосома меньше чем Х хромосома, то сперматозоиды с У хромосомой имеют больше шансов оплодотворить яйцо, тк они легче ? на 120 мальчиков рождается ~100 девочек
У человека имеется ген SRY на Y хромосоме, который детерминирует мужской пол.

рис1. Относительные размеры Х и Y хромосомы человека


Дрозофила

Дрозофилла имеет две X хромосомы определяющие женский пол
доза гена?Sxl<?tra?dsx?самец или самка. Все три гена подвергаются альтернативному сплайсингу

Y не участвует в определении пола, но необходима для фертильности
1. Определение соотношения X:A
решение об Sxl принимается еще до формирования бластодермы
ген Sexlethal (Sxl) экспрессуруется только у самок XX. белок
SXL выключает компенсацию гена предотвращая трансляцию самец специфической mRNA lethal-2 (msl) необходимую для дозовой компенсации. У самцов SXL образуется и msl-2 mRNA транслируется и компенсация гена происходит. Присутствие SXL запускает каскады пол-специфичных альтернативных мРНК, что ведет к продукции пол-специфичных doublesex (dsx) и fruitless (fru) продуктов
в случае dsx обе самцов и самок спец dsx мРНК кодируют пол-специфичные цинковые пальцы DSXm и DSXf соответственно, кот имеют одинаковые ДНК-связ домены, но разные С-концы
в случае fru P1fru подвергаются полспецифическому сплайсингу при участии TRA и TRA-2 белков. У самцов с недостатком белков TRA сплайсинг не происходит и P1 кодирует белок с BTB доменом на N-конце и один из альтернативного цинковый палец пару на C-конце. самцовая P1 отличается наличием 101 акты на N-конце к BTB-домена. Самцовая P1транслируется а самочья не транслируется. Образуемый FRU белок участвует в самцовом половом поведении

dsx ответственна за соматическую половую регуляцию вне цнс те морфологический диморфизм - пигментация, абдоминальная сегментация, щетинки, внешние и внутренние гениталии
fru ответственна за поведение
гены нумераторы присутствуют в 4 копиях у самок и в 2 у самцов: sisterless sisA,sisB,sisC и runt (run)
deadpan (dpn) – ген деноминатор –транскрипционный фактор негативно регулирует Sxl – на аутосоме
3 материнских гена: daughterless (da) и hermaphrodite
(her) позитивные регуляторы Sxl тогда как extramacrochaetae (emc)
и groucho (gro) негативные регуляторы
материнские DA и зиготические SISB белки формируют гетеродимеры которые функционирут как транскрипционные активаторы Sxl
GRO вероятно действует как корепрессор связываясь с DPN
EMC вероятно изолирует позитивную регуляцию DA и\илиSISB формируя неактивные гетеродимеры


Нематода

Пол определяется балансом Х:Аутосомы. Х:А~1 – гермафродит, ~0,5-самец

У Ce два пола: самцы X0 и гермафродиты XX. Самцы образуются во время нерасхождения Х хромосомы во время размножения гермафродитов, или в результате расщепления при скрещивании самцов с гермафродитами.
У самок одновременно образуются и ооциты и сперматозоиды из общих предшественников. Таким образом клетки зародышевого пути гермафродитов должны пройти через два решения: митоз/мейоз и затем ооцит/сперматозоид. За первое решение отвечает Notch/GLP-1. Решение ооцит/сперматозоид определяется посттрансляционной регуляцией двух ключевых mRNA tra-2 и fem-3

Начальным сигналом определения поля является соотношение Х хромосом к числу аутосом. Черви с соотношением X:A = >0,75 станут гермафродитами, а с соотношением <0,67 - самцами. Соотношении воспринимает ген xol-1 (X0 lethhal), который контролирует как детерминацию пола, так и дозовую компенсацию. У самцов меньшая доза Х-хромосом приводит в более высокому уровню транскрипции этого гена, чем у гермафродитов.

белок HER-1 взаимодействует с трансмембранным белком TRA-2. TRA-2 инактивирует FEM белки. Цитоплазматический домен TRA-2 связывается с FEM-3 белком. HER-1 связывает внеклеточный домен TRA-2 блокируя связывание его внутриклеточного домена с FEM-3 и его активацию. FEM белки инактивируют TRA-1 по неизвестному механизму.

рис.2 Действие генов при образовании самцов
рис.3 Действие генов при образовании самок


Дрожжи

Определение пола у рыб

Сокращения:
fem-3 (feminization)
tra-2 (sexual transformer)