Ядерный поровый комплекс

Микрофотография ЯПК

Ядерный поровый комплекс (ЯПК) – восмиугольный цилиндр в состав которого входит ~100-200 белков, М=124x106 D.| Молекулы M<9kD свободно проходят через водный канал ЯПК, молекулы M>9kD перемещаются путем активного транспорта используя ядерный сигнал с затратой энергии ГТФ. Ламина связана с липопротеиновым комплексом внутренней ядерной мембраны. Импортин – белок 60kD узнает сигнальную последовательность из 6 аминокислот - PPKKKKAKV в полипептиде который транспортирует через ядерную оболочку. В ядерном импорте участвуют различные цитоплазматические факторы. ядерные поры – d=7 нм небольшие белки легко проникают в ядро; белки >40 кДа проникают, если содержат сигнальную последовательность.

В начале профазы киназы фосфорилируют ламину, которая разрушается, липопротеиновый комплекс ядерной мембраны распадается на везикулы, наружная мембрана сливается с ЭР, содержимое ядра распределяется в цитозоле. В поздней анафазе цитоплазматические фосфатазы дефосфорилируют ламины, которые полимеризуются на поверхности хромосом, везикулы сливаются образуя ядерную оболочку.
Биосинтез NAD+ -предшественник кофермента, никотинамидмононуклеотид НАМ (NMN) синтезируется в цитоплазме и транспортируется в ядрышко для превращения в динуклеотид NAD+, который после этого возвращается в цитоплазму.

ЯПК - белковый комплекс массой ~125 МДа у метазой и ~66 МДа у грибов, состоящий примерно из 30 различных белков, называемых нуклеопорины.
review 17-19, 26-30. Нуклеопорины разделяют на имеющие FG-повторы, которые непосредственно участвуют в транспорте, и не имеющие FG-повторы, представляющие собой структурные компаненты ЯПК.
Помимо транспортной функции нуклеопорины имеют также дополнительные функциии: