Нуклеосомы

Нуклеосома - белковый комплекс, состоящий из гистонов состава [2H2A, 2H2B, 2H3, 2H4].

Характеристика нуклеосомы

нуклеосома 5,5x11нм 146пн
нуклеосома+H1 166пн
нуклеосома+H1+линкер (участок м-у н.) 200пн

ДНК в B-форме перекручена на 0,25-0,35 пн на виток спирали, при этом шаг спирали 10,2 пн/виток (у В-формы в растворе - 10,5 пн/виток). Такая ДНК делает 1,75 левых оборота вокруг нуклеосомы. Комплекс не разрушается при разрушении плеч гистонов. N-концевые домены Н3 контактируют с ДНК на входе в коровую частицу и выходе из нее, Н4 связывается с внутренней частью ДНК нуклеосомы

H1 - линкерный гистон и выполняет функцию связывания нуклеосом между собой, однако у дрожжей H1 не обнаружен, а его аналог Hho1p не выполняет видимой роли в сворачивании ДНК и взаимодействии нуклеосом между собой.

Sc
Hho1p has sequence homology to other known linker histones and interacts with nucleosomes in vitro. Strains with a disruption mutation in HHO1 have no detectable defects in chromatin structure, transcriptional silencing at telomeres or mating type loci, or growth rates relative to wild-type strains. Analysis of transcription in hho1 mutant yeast demonstrated that expression of only 27 of 6216 genes was affected. This lack of marked phenotypic changes in the absence of Hho1p has made it difficult to determine the in vivo function the protein. Similarly, the function of linker histones in higher eukaryotes remains elusive. While a vast array of biochemical data support the model that linker histones facilitate chromatin condensation, the functional consequence of this activity in the cell is not entirely clear. H1 has been proposed to act as a general repressor of transcription. However, it appears that H1 specifically regulates individual genes in both positive and negative manners. Hho1p is inhibitory to DNA DNA double-strand breaks repair by homologous recombination.
(Downs 2003)

Наднуклеосомная укладка хроматина.

Структура 30 нм хроматиновой фибриллы.
Упаковка ДНК в нуклеосомах в кристаллах. Каждое кольцо представляет собой отдельную нуклеосому (белковая часть нуклеосомы не показана). (А) X.laevis. (B) S.cerevisiae. Реальная упаковка нуклеосом возможно не соответствуют упаковке в кристаллах. Гистоны H2A, H2B, Н3 и H4 имеют соответственно 72, 67, 84 и 92% гомологии у хенопуса и дрожжей. [White, 2001]

Литература: 
  1. Cindy L. White, Robert K. Suto and Karolin Luger Structure of the yeast nucleosome core particle reveals fundamental changes in internucleosome interactions The EMBO Journal (2001) 20, 5207–5218