Определение пола у рыб

Определение пола.

У всех позвоночных животных пол индивидуума определяется генетически, то есть комбинацией половых хромосом, доставшихся от каждого из родителей при оплодотворении яйцеклетки. Но кроме генетических факторов, на определение пола у рыб могут влиять также температура и соленость воды, в которой развивается зародыш, соотношение периодов света и темноты. Определение пола под влиянием внешних условий называется фенотипическим, или модификационным.

Atlantic silversideAtlantic silverside

Так David O. Conover (David O. Conover, 1984) пишет, что большинство рождающихся ранней весной, при пониженных температурах, атерин (Atlantic silverside) становятся самками. А рыбы, развивающиеся позже при более высокой температуре, вырастают самцами. Это имеет огромное значение для выживаемости данного вида. Численность потомства напрямую зависит от плодовитости самок. Так как в данном случае самки растут дольше самцов, они имеют большой размер и соответственно могут дать много икры, поскольку размер их половых органов пропорционален
размеру тела, чего не наблюдается у самцов.

Варианты генетической детерминации пола.

Самцы с одной Х-хромосомой или с двумя разными (XY) хромосомами имеют гетерогаметный пол, самки с ХХ-хромосомами — гомогаметный пол. У многих животных, наоборот, самки имеют гетерогаметный пол. Их половые хромосомы обозначают буквами Z и W или XY, а половые хромосомы гомогаметных самцов - ZZ или XX. У млекопитающих, нематод, моллюсков, иглокожих и у большинства членистоногих гетерогаметен мужской пол. У насекомых и рыб гетерогаметность наблюдается как у мужского, так и у женского пола. Гетерогаметность женского пола свойственна птицам, пресмыкающимся и некоторым земноводным.
При определении пола у рыб оказалось, что гуппи, пецилия, сфенопс, медака и др. принадлежат к типу ХХ- XY (мужская гетерогаметность). A platyfish Xiphophorus maculatus имеют как мужскую (XY), так и женскую гетерогаметность (WY) и даже три типа половых хромосом (WY, WX, XX).
Разные линии мозамбикских тиляпий имеют гетерогаметность
самок и самцов. Скрещивание этих линий привело к образованию в потомстве одних самцов. У зеленых меченосцев (X. helleri) и черных макроподов (М. ореrcularis concolor) дифференцировка пола зависит от мужских и женских наследственных факторов, расположенных в аутосомах (половых хромосом нет).
Механизм генетического контроля над развитием половых признаков может быть внутри- и межклеточным. Внутриклеточное определение пола не связано с образованием половых гормонов (напр., у насекомых), и действие генов, определяющих пол, ограничено клетками, в которых эти гены функционируют. При этом в одном организме могут нормально развиваться, не влияя друг на друга, участки тела с женскими и мужскими признаками. При межклеточном определении пола, характерном для млекопитающих и птиц, под контролем генов вырабатываются половые гормоны, которые, проникая во все клетки организма, обусловливают фенотипическое развитие признаков соответствующего пола. Различают прогамное, сингамное и эпигамное определение пола.
Прогамное определение пола происходит до оплодотворения яйца, напр. дифференцировка яйцеклеток на быстро и медленно растущие. Первые становятся крупными, и из них после оплодотворения развиваются самки, вторые отличаются меньшими размерами и дают самцов, хотя оба вида яйцеклеток генетически одинаковы. Сингамное определение пола происходит во время оплодотворения, но на разных стадиях этого процесса. У некоторых видов с мужской гетерогамией и физиологической полиспермией (оплодотворение яйцеклетки несколькими сперматозоидами) пол определяется в момент кариогамии. Если с ядром яйцеклетки сливается мужское ядро с Y-хромосомой, разовьётся мужская особь, если с Х-хромосомой – женская. При женской гетерогамии пол потомства зависит от того, какая из половых хромосом попадает в ядро яйцеклетки во время мейоза. Если в ядре окажется Z-хромосома, разовьётся особь мужского пола, если W-хромосома – женского. Т.о, в данном случае пол зиготы устанавливается до кариогамии.
Эпигамное определение пола наблюдается у разнополых видов с фенотипическим определением пола, когда направленность развития в сторону мужского или женского пола обусловливается влиянием внешних условий после оплодотворения.

Эндокринная регуляция дифференцировки пола у рыб.

В процессе дифференцировки пола у разнополых рыб центральная нервная система (ЦНС) участвует непродолжительное время (Baroiller, 1999). Вместе с тем, в течение этого времени в работе задействована гипоталамо-гипофизарная система посредством гонадотропир-релизинг фактора (ГРФ) и гонадотропиновых (ГТ) гормонов. При использовании специфических антител в гипофизе rainbow trout были найдены ГТ1 иммуночувствительные клетки на стадии, когда митоз эмбриональных клеток был впервые зарегистрирован в половых железах (Saga et al, 1993). Иммуноспецифичность к ГРФ наблюдалась только в течение половой дифференцировки, причем у обоих полов и в сходных отделах мозга, включая те, где обнаруживался
ГТ1. Чувствительность к гормону роста (ГР) в гипофизе обнаруживалась на более ранних стадиях чем к ГТ1. Было высказано предположение, что ГР может быть вовлечен в процесс дифференцировки пола, так как известно, что он участвует в регуляции синтеза стероидов в половых железах взрослых рыб. Иначе говоря, гонадотропин стимулирует продукцию стероидов, но уже после гистологической дифференцировки гонад. На более ранних стадиях была отмечена стимуляция продукции андростиндиона межпочкой. Не известно точно связана ли эта продукция стероидов с дифференцировкой гонад напрямую, но ясно, что участие межпочки в синтезе стероидов, которые в свою очередь влияют на дифференцировку гонад, помогает становлению пола у рыб.
У гермофродитных видов рыб роль ЦНС имеет большое значение (Baroiller, 1999). Гонадотропины играют большую роль в инициации процесса инверсии пола. Это может быть связано с социальным контролем инверсии пола, который демонстрируется многими видами гермафродитов. Ключевым ферментом является ароматаза,
которая превращает андрогены в эстрогены и тем самым способствует дифференцировке или инверсии пола. Также у рыб были найдены некоторые гены млекопитающих, которые имеют большое значение в процессе дифференцировки пола у последних (Hofsten and Olsson, 2005). Но у рыб их роль пока не изучена достаточно хорошо. К числу таких генов относятся: Sox9a and Sox9b, AMH, WT1, Drosophila fushi tarazu factor-1 (FTZ-F1).
К примеру, у zebrafish не известны механизмы, контролирующие детерминацию и дифференцировку пола. Также не идентифицировано ни одного гена, связанного с полом и ни одной половой хромосомы. Тем не менее, некоторое число генов обнаруживает связь с процессом дифференцировки и детерминации пола. В центре всеобщего внимания сейчас находятся FTZ-F1 гены zebrafish, так как они вовлечены в развитие межпочки, а, следовательно, и в биосинтез стероидов, так как обнаруживают экспрессию, совпадающую с дифференцировкой и функционированием репродуктивной ткани (Hofsten and Olsson, 2005). Zebrafish может менять
пол при воздействии на нее эстрогенами, что наводит на мысль о решающей рола уровня эстрогенов в процессе дифференцировки пола. Продукт гена Cyp19 является ароматазой, обращающей тестостерон в 17-?-эстрадиол, и самцов (при большом их числе) в самок.

Соотношение полов.

При фенотипическом определении пола оно зависит от количества развивающихся организмов, которые попадают под влияние внешних факторов, детерминирующих тот или иной пол. При генетическом определении пола соотношение полов у большинства видов, как правило, очень близко к соотношению: 100 самок на 100 самцов. Однако и при таком определении пола есть отклонения. Так, у некоторых видов млекопитающих с мужской гетерогамией статистически достоверно рождается на 1 -2% больше потомков мужского пола. Изменение соотношения полов может быть почти у всех животных с генетическим определением пола результатом гибели половины зародышей гетерогаметного пола под действием сцепленных с полом леталей или рецессивных мутаций, несовместимых с жизнью.

Реверсия пола.

Существенный сдвиг соотношения организмов в сторону одного из полов имеет как теоретическое, так и практическое значение, т. к. один из полов обычно более продуктивен. Методы регуляции пола применяются в зависимости от типа определения пола и биологических и хозяйственных особенностей вида. При фенотипическом переопределении пола, если действие генов реализуется посредством гормонов, половые признаки изменяются при пересадке половых органов одного пола другому или при введении в организм гормонов противоположного пола, а также некоторых аминокислот. Степень фенотипических изменений пола зависит от особенностей вида и дозы введённого препарата. Однако лишь в редких случаях (у некоторых рыб и земноводных) особи с фенотипически переопределённым полом продуцируют гаметы, противоположные их генотипическому полу. В следующем поколении, если действие гормонов прекращается, снова вступает в силу генетический механизм определения пола.
Уже давно было замечено, что самки рыб под воздействием
определенных условий (среды, гормональных препаратов и т. п.) превращаются в самцов (гамбузиевые, меланохромисы и т. д.). Женский половой гормон (эстрол) и мужской (метилтестостерон) при добавлении в воду или корм переопределяют пол. Японский генетик Ямамото (Yamamoto, 1969) превратил самок золотых рыбок в самцов. При дальнейшем разведении все потомство оказалось женским. На сегодняшний день рыбоводы научились менять пол рыб, воздействуя небольшими дозами гормонов на икру.
Также повреждение эндокринной системы самих рыб может стать причиной преимущественного рождения особей одного пола. Так Ларссон (Larsson at all, 2000) пишет, что вредные выбросы промышленных заводов вызывают нарушения в эндокринной системе рыб на ранних стадиях развития, что резко меняет соотношение полов в сторону преимущественного развития самцов.
Но самое интересное – это социальные факторы изменения пола – то есть взрослые половозрелые рыбы меняют пол под влиянием «общественного мнения» так, чтобы оптимизировать соотношение
полов в популяции. Что же дает рыбе смена пола? Установлено, что количество и качество икры прямо зависит от размера самки. Для самцов такой зависимости нет. Поэтому стратегия, при которой рыбы сначала вступают в размножение как самцы, а став старше и крупнее, превращаются в самок, выглядит логичной. Так обстоит дело у дениса, у которого большая часть молодых рыб нерестится сначала как мелкие самцы, а через год уже как крупные самки. Превращение самцов в самок под влиянием социальных факторов хорошо изучено на примере рыбы-клоуна. Молодь клоуна оседает из планктона на риф под защиту актиний. Самая крупная рыба в группе становится самкой, вторая по величине – самцом. Остальные рыбы остаются неполовозрелыми. Но если самка погибает, то клоун-самец быстро превращается в самку, а следующая по величине рыба созревает как самец и занимает его место. Однако бывают ситуации, когда успех в размножении зависит от размеров самца. В случаях, когда самцу необходимо защищать гарем, нерестовую территорию или
охранять кладку икры, крупные самцы имеют преимущество перед мелкими. Поэтому у некоторых видов самки растут-растут и превращаются в самцов. Например, рыба шури (император) сначала нерестится как самка, а в следующий раз – как самец.
Но есть на коралловых рифах рыбы, которым не нужно менять пол, поскольку они одновременно являются самцами и самками. У таких рыб-гермафродитов созревают и икра, и молоки. Если две такие особи встретятся и понравятся друг другу, то каждая из них принесет потомство. Если же достойного партнера не найдется, то можно прибегнуть и к самооплодотворению. Такая стратегия дает преимущество малочисленным глубоководным рыбам, которым трудно найти себе пару в океанских глубинах. Но до сих пор совершено непонятно, зачем это нужно коралловым рыбам. Коралловые рыбы-гермафродиты живут достаточно плотными популяциями, в которых выбор пары – не проблема. Более того, известны виды гермафродитов, которые образуют постоянные моногамные пары на всю жизнь.

Эволюция пола.

Раздельнополость (бисексуальность), свойственная уже многим одноклеточным (водоросли, простейшие), произошла от смешаннополости. Лишь в некоторых случаях (напр., при паразитизме) смешаннополость могла возникнуть вторично из раздельнополости. Так, у паразитических ракообразных наблюдаются все переходы от смешанно- к раздельнополости (напр., раздельнополые виды с хорошо развитыми самками и карликовыми самцами – явственный сдвиг в сторону гермафродитизма).
Фенотипическое определение пола древнее генетического, т. к. на ранних стадиях эволюции ещё не существовало специального аппарата половых хромосом. Возникающие на определённых этапах эволюции специальные половые хромосомы (рыбы, земноводные) первоначально морфологически неотличимы от аутосом, и о наличии их можно судить только по признакам, сцепленным с полом. Вслед за морфологическими различиями между половыми хромосомами и аутосомами возникает дифференцировка между Х- и Y-хромосомой, что делает всё более редкой конъюгацию
между ними и затрудняет обмен их участками при кроссинговере. Всё это способствует выполнению специфических функций половых хромосом – быть реализаторами женского или мужского пола. Полное исчезновение Y-хромосомы делает генетическое определение пола ещё более совершенным: пол определяется равновесием между числом аутосом и хромосом.
Так Уолтер Трот и Хенз Уинкин (Traut and Winking, 2001) сообщили о результатах исследования мейотических хромосом и стадий эволюции половых хромосом на примере таких рыб как zebrafish, platyfish и guppy. После сравнительной геномной гибридизации митотических и мейотических хромосом этих трех видов было обнаружено, что они демонстрируют основные ступени дифференцировки половых хромосом. А именно: zebrafish имеет кориотип, состоящий из одних аутосом, platyfish – с генетически детерминированными половыми хромосомами, которые еще не подразделяются на X и Y-хромосомы, и, наконец, guppy с генетически и цитогенетически дифференцированными половыми хромосомами.
Для zebrafish характерна половая дифференцировка в зависимости от условий окружающей среды. Для этого вида половые хромосомы не идентифицируются с помощью C-banding, хромомицина А3 или репликативного бэндинга. На стадии пахитены и диакинеза ни один из 25 бивалентов не демонстрирует морфологическую и молекулярную дифференцировку половых хромосом. Platyfish Xiphophorus maculatus имеют четко определенную систему половых хромосом, но с некоторыми вариациями между различными популяциями рыб. Так мексиканская популяция имеет XX/XY систему определения пола, в то время как некоторые другие популяции имеют W-хромосомы помимо X и Y. Хромосомы X и Y не имеют видимых отличий. Молекулярный маркер XIR, который был локализован на дистальном конце одной из акроцентрических хромосом, идентифицировал ее как Y-хромосому (Nanda et al. 2000). В том районе также находится пол-определяющий район (SDR – sex determining region). У guppy акроцентрическая Y-хромосома состоит из
проксимального сегмента, гомологичного району на X-хромосоме, с которым они спариваются на стадии ранней пахитены, и дистального сегмента, отличного от сегментов Х-хромосомы, который неспаривается с Х-хромосомой на стадии ранней пахитены, но образует синапсы позже. Он включает в себя уже известный пол-определяющий район и бросающийся в глаза вариабельный гетерохроматиновый район, чья структура зависит от индивидуальной линии Y-хромосомы. Также сравнительная геномная гибридизация показала большой блок преимущественно самец-специфичной повторенной ДНК (Nanda et al. 1990) и блок общей неспецифической ДНК. Так после гибридизации с олигонуклеотидной пробой (GACA)4 был обнаружен самец-специфичный локус повторов, который отличал Y-хромосому самцов с красным цветом тела.
Болтенгаген A.A.

Литература: 
  1. Астауров Б. Л., Генетика пола, в сб.: Актуальные вопросы современной генетики, [М.], 1966
  2. Л о б а ш е в М. Е., Генетика, 2 изд., Л., 1967
  3. David O. Conover. Adaptive significance of temperature-dependent sex determination in a fish. American Naturalist, Vol. 123, No 3 (Mar., 1984), pp. 297 – 313
  4. Larsson, D.G.Joakim, Hallman, Hans, Forlin, Lars. More male fish embryos near a pulp mill. Env. Tox. And Chem., Vol. 19 (2000), pp. 2911 – 2917
  5. Walther Traut and Heinz Winking. Meiotic chromosomes and stages of sex chromosome evolution in fish: zebrafish, platyfish and guppy. Chromosome Research, Vol. 9, No 8 (Dec., 2001), pp. 659 – 672
  6. Nanda I. et al. Simple repetitive sequences are associated with differentiation of the sex chromosomes in guppy fish. Journal of Molecular Evolution, Vol. 30, No 5 (May, 1990), pp. 456 – 462
  7. Nanda I. et al. Amplification of a long terminal repeat-like element on the Y chromosome of the platyfish, Xiphophorus meculatus, Chromosoma, Vol. 109 (2000), pp. 173 – 180
  8. J.-F. Baroiller. Endocrine and environmental aspects of sex differentiation in fish. Cellular and Molecular Life Sciences, Vol. 55, No 6 – 7 (Jun., 1999), pp. 910 – 931
  9. Saga T. et al. Salmonid pituitary gonadotropins. ІІІ. Chronological appearance of GTH I and other adenohypophysical hormones in the pituitary of the developing rainbow traut (Oncorhynchus mykiss irideus). Gen. Comp. Endocrinol. Vol. 92 (1993), pp. 233 – 241
  10. Jonas von Hofsten and Per-Erik Olsson. Zebrafish sex determination and differentiation: involvement of FTZ-F1 genes, Reprod. Biol. Endocrinol., Vol. 3 (Nov., 2005), p. 63